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腦,演化與學習_從生物形式變異之極限看人類心智的演化
by 陳怡蓁, 2012-08-30 15:34, Views(1005)

從生物形式變異之極限看人類心智的演化



演化的原動力是變異(variation)的產生,生物形式似乎有無窮無盡的變化,人類文化的表現方式也是五彩繽紛千變萬化,仍而生物形式的變異是否有其極限?人類文化的表現是否也有不可能存在的形式?本文從演化發育生物學的觀點來討論人類心智的演化,並闡述人類與其他動物的心智演化是否具有達爾文所主張的連續性(continum),或是兩者之間有斷層(gap)存在。




達爾文的演化論總括來說可以用以下公式表示:
演化=變異+遺傳+選擇,

最根本的就是生物會產生變異(variation)。變異的產生可以經由:1.基因體序列的變變,2.超基因體(epigenetics)的改變,3.發育(development)過程的改變。經由這些機制,生物似乎可以產生無窮無盡的形式也就是無窮無盡的表現型(phenotypes),有人認為只要有生態上的某種利基(niche)就會有某種形態的生物,例如有花莖部很長的蘭花就會有採粉管很長的蛾。不過,生物的某種形式(form)真的是無限(unlimited)嗎?

人類的文化表現(cultural expression)其實也是一種表現型(phenotype),所以人類的文化表現是否也像生物形式會有無窮無盡的可能呢?就以語言為例,全世界目前已知有6000種語言,而音樂的形式從古典的巴洛克,日本的雅學到現代的爵士、搖滾也是千變萬化,到底生物形式與人類文化表現有無不可能的形式(impossible form)呢?

從近來的諸多研究顯示人與其他動物例如黑猩猩之間,在心智能力的演化方面似乎是是連續性的,因為除了人類之外,其他動物似乎也能學會語言,製作音樂,有同理心(empathy)甚至使用工具,也就是人類與其他動物在心智能力(intelligence)應該沒有斷層(gap)。

Hauser
最近在Science期刊發表(The possibility of impossible cultures)一文,他認為生物變異的形式是有其限制的而人類文化的表現亦然,他並強烈主張人類與動物的心智能力是有斷層(gap)的。根據近來演化發育生物(evolutionary developmental biology)與心智科學(mind science)的進展,他主張人類與其他動物有心理學上的不連續(psychological discontinuity),而人類的文化表現則有文化上的不連續(cultural discontinuity),也就是有些文化表現是不可能存在的,也就是所謂不可能的文化(impossible cultures),這些想法連結人類的基因、神經與思想與行為。提供了了解人類思想的特性及其文化表現的極限的新方向。



生物形式變異的範圍與限制(Morphospace)

首先讓我們從比較具體的生物形式來探討有沒有不可能的生物形式這個課題。自然界的生物可以從極小如昆蟲到極大如鯨魚可以從圓滾滾的河豚到又細又長的蛇,似乎生物形式的變異是個隨意的過程(random process),再由天擇盲目地加以雕琢,不過近來的分子研究已經讓我們知道變異的來源以及發育程式(developmental program)如何與演化過程(evolutionary process)互動並加以限制(constraints)導致生物形式的有限性。在5億年前的寒武紀(Cambrian period)發生了前所未有的新生命形式的快速大爆發,這些不計其數的變異發生在極短的時間,而近幾年來基因體定序的快速發展顯示:簡單的生物如昆蟲、蟲類的基因體大小竟然與人類相去不遠;由此讓我們得到兩個結論,與面對一個挑戰。


結論之一是:寒武紀與其之前所演出來的細胞機制(cellular machinery)是極富創造性的(highly generative),它讓生物有非常大量的形式來面對各式各樣的生態環境,結論之二是:雖然此一細胞機制的基因應該就在那裡,但却難以從解剖或行為辨認出這些基因,此一事實提醒我們除了必須注意基因體裡面有表現的基因之外,還要留意那些可以表現,却未必表現的部分。

目前的研究顯示,有三個因素可能會限制生物的形式:
1.
演化的惰性(phylogenetic inertia):由於在共同先祖中的成功,使其一性狀存留在其所衍生的數個物種。
2.
缺少相關的環境壓力(environmental pressure)以致天擇無從發生。
3.
物理因素的限制(physical design constraints)。
以下利用兩種生物來加以說明:第一個是頭足類軟體動物(cephalopod mollascusammonoid: 此一生物具有一個從中心旋轉出去再開口的甲殼,我們可以用二個參數(parameter)來描述這種生物的變異: 其一為開口前甲殼的旋轉次數(the rate at which the spiral opens out),以及中心與開口之間的距離,將這兩個參數分別為X軸與Y軸,即可代表這類生物所有形式的空間(morphspace)。

將所有觀察到的變異形式依其XY值畫在圖上,可以看到有些地方比較密集(density),有些地方則呈現空白(gap)。此圖中被佔據的地方即是曾有或現有的形式,也就是已經演化出來的形式(evolved form)而空白的部分則是可能演化出來但還未出現的形式或者就是不可能演化出來的形式(impossible morphologies)。

另一個例子就是加拉巴哥群島的雀類(Finch),從達爾文開始所累積的觀察顯示: finch的鳥啄形態與種子的形態與供應量的天擇壓力(selective pressure)有關。就如前述ammonoid的例子,是否有些鳥啄形態是不可能演化出來的,例如某些體格上的限制,必須要能唱歌,飛行時要能持頭部的位置因素,以致使某些鳥啄形態不可能出現。目前已知控制鳥啄形態的分子機制,其中之一的基因就是BMP4bone morphogenetic protein 4),BMP4的表現較早而且表現量高則鳥啄較大。科學家設法使雞胚胎的BMP4表現增加,結果生下來的小鷄鳥啄真的變大。更令人稱奇的是這種較大的鳥啄在鷄也長得大衣無縫(seamless);與加拉巴哥群島上具有大型鳥啄的finch極為相似。由此可知發育程式就如變異的引擎一般(Developmental programs are set up as engines of variation ),可以產生形形色色的變異以供天擇,而我們要了解變異的範圍以及其限制,也不能只限於觀察現存與滅絕的生物形式,諸如上述的鷄胚胎實驗(experimental study)也有助於我們了解變異的可能性與不可能性。

從以上所述,我們要了解生物形式空間(morphospace)上的gap,也就是為什麼有些生物形式或者由於某些因素(如缺乏環境因素)而不可能演化出來,我們就要從現存的生物形式,化石或滅絕的生物形式再加上實驗操作三個方面才能一窺生物形式的全貎,了解其真正的範圍與限制,也才能知道生物形式gap的面貎並進而探討其成因。令人驚訝的是:上述的事情在語言學傳統的發生性分岐(generative radiation)上,竟然也有平行的情境。



語言形式變異範圍與限制(Linguaspace)

語言的形式就如生物形式一樣也是千變萬化,似乎沒有止境,現存的語言據說至少有6000種,加上已經滅絕的語言,更是不計其數。不過受到生物學的影響,有些語言學者開始挑戰以Noam Chomsky為首的傳統發生性分岐(generative radiation)學說。他們懷疑語言形式的無限性,他們認為語言形式是受到高度限制的(highly constrained)。人類嬰兒的腦子演化出一種獨特的運算能力(computation capacity),能夠連結文法規則(grammatical rules, syntax)與意義體系(systems of meaning, semantics)並透過聲音或符號對外表現。此一能力使人類具有學會不同語言的發育可能性(developmental options)。與前述對生物形式的思考邏輯一樣,人類的語言是否也有不可能的形式(impossible language)呢?例如沒有一種語言會把某一個字限制在某個固定的位置(例如“no”在第四個字),或是把句子反過來講以代表疑問句(例如the dog bites the man→Man the bites dog the?)


以下將語言學與前述有關生物形式的演化發育生物學做一個類比思考:
1.
人類的嬰兒出生前就具有學會相當多種語言的潛力(the capacity to acquire a wide range of possible languages),這表示小孩子具有一種抽象的擷取裝置(abstract acquisition device),使他們可以容許很多不同語言的成長(growth),也就是有一個語言空間(linguaspace),然而當小孩的acquisition device在形成語言空間的過程,某些內在或外在的因素却會介入,使某些空間不能成長,而形成所謂的impossible language。這些語言或者不易學習,或者不易用來溝通以致不能存在,特殊語言譬如世界語(Esperanto)必須特別教導與學習而不能自然學會,以致長期下來無法存在而趨於滅絕。

以骨骼形態為例,使用僅僅七個參數就可以描述從寒武紀中葉現今日所有骨骼形態的百分之八十。以下略述描述骨骼形態的參數及其option.
1. Location: internal (A) or external (B)
2. Composition of the skeletal elements: rigid (C) or flexible (D)
3. Number (the number of skeletal elements) one (T), two (U), 3 or more (W)
4. Shaper of these elements rods (G), plates (H), cons (J) or solids (K)
5. Growth (the way the elements are put together) by accretion (L), as branching serial unites (M), by replacement or mounting (Z), by remodeling (N)
6. Interplay (how the elements interact no contact (P), jointed (Q), sutured or fused ®, or imbricate (S, folded over or overlapping)
7. Assembly (whether the elements are assembled) growth in place (X) prefabrication (Y)
根據此一描述系統人類的手指可以用ACWGNXQ來描述


目前在語言形式方面尚無法找到類似描述上述骨骼形態的參數,不過這卻已經指引出我們將來努力的一個重要目標。與前述了解整個生物形式空間(morpho space)一樣,我們要了解整個linguaspace,除了研究現存的(extant)以及滅絕的(extinct)的語言形式之外,也必須透過實驗的方式,尋找出其他可能存在的語言形式,然後看它能否被學習,被使用,能否存留下來?從而可能帶領我們了解什麼是impossible language“linguaspace”的概念就如前述“morphospace”是個美妙的想法。languaspace就是n-dimension環境,此一環境產生出possible languages,但是也定義出impossible languages。實務上,我們應該去找出能描述這些生物形式或語言形式的參數,這將有助於了解他們的變異範圍(range of variation)以及其中的限制因素(constraints)。
就如骨骼形態依般,使用僅僅七個參數就可以描述從寒武紀中葉現今日所有骨骼形態的百分之八十。可以想像的是,當環境因素有利於某一參數的某一option時,這就會對其他參數在選擇options造成限制(constraints)。

2.
外來影響(input)的性質以及生長及發育的時機:當小孩的母語發展時,某些結構的發展可能限制其他結構的出現,還有input的時機及性質,例如其他語言出現的時機及來源。這些影響有些與語言有關,有些則與比較一般性的東西如記憶(memory)及學習(learning)有關。語言中的“merge”之類的重覆運算(recursive computation)是無限的,但他們受限於記憶與了解(comprehension),而外顯時必須把聲音做線性呈現也是限制merge長度的因素。以演化生物學來做類比,變異的產生也是非常具有創造性而源源不絕的(highly generative),但是種種內在與外在的因素會調控及限制會真正出現的物種。

3.
內在的語言體系最終如何學會一個能夠外顯的語言。小孩的acquisition device,產生並限制某些可能的語言可能性(option),而環境的影響會有利於某些option,而不利於某些option,也就是會選擇某些option,這種選擇的概念雖然在生物學上極為普遍,但在心智科學却不常見。



人類與其他動物的心智能力是連續(continuum)嗎?
到底人類與其他動物的心智能力是一個連續的發展(continuum)嗎?達爾文的演化論似乎支持這個說法,也就是生物從單細胞,到多細胞到靈長類,然後因為語言的出現而產生現代的人類。Hauser對此持相反意見,他認為人類從67百萬年前的先祖分歧演化出獨特的神經能力(neural capacity)。此一能力創造了動物心智能力演化上一個根本的,前所未有的斷層(a fundamental unprecedented gap in the evolution of animal mind)。Hauser將此一獨特能力稱為humaniqueness,他認為人的心智能力較諸其他動物有以下四個特點:
1.
發生性運算能力(Generative computation

人類具有重覆(recursion)及組合(combination)的運算能力,而這兩種運算能力就可以產生出無止境的意義表示(meaningful expression),不管是數學,語言學,音樂或是道德方面。重覆就是反覆的操作(iterative operation),藉由重覆地使用同一個規則就可以創造出新的表現,不管是在句中的一個片語,或是樂句的重覆或是工具中的工具(如瑞士刀),每一個新的組合依其元素的不同會有新意義。另一方面,組合則是將不同元素結合並排列,從而創造出新的idea,不管是新的字(如WalkmanWalk + man),或是新的音樂形式。

2.
心靈符號(Mental symbol

人類能輕易地將感覺經驗(sensory experience)以及抽象思考(abstract thoughts)轉變成外顯符號(externalized symbol),例如字眼或影像,此一能力是跨越知識與感覺的範疇(cut across domains of knowledge and sensory experience),使人類能利用語句來表達信仰,以明顯的註記來表示特殊的旋律,也可以用符號可以顯示高速公路上何處是休息站。

3.
雜交的界面(Promiscuous interfaces

人類具有獨特的創造力(creative capacity)以及解決問題的能力(problem solving abilities),此一能力源自於人類能夠將來自不同領域的知識表現任意地加以結合(the capacity to combine representations promiscuously from different domains of knowledge),例如人類可以綜合考量數目、信仰、因果關係以及害處來決定某些時機,在道德上可以傷害一個人去拯救許多人的生命。


4.
抽象思考(Abstract thoughts):
人類的思想來自直接的感覺經驗(sensory experience),例如想到紅色的物件諸如草莓,血液需要有此感覺經驗,以別於非紅色的東西,如芹菜、骨頭。不過許多人類的思想是抽象的,不需隱藏性的連結(implicit linkage),甚至完全不需連結,這些觀念包括無限(infinity),文法上的動詞以及倫理判斷上的准許的禁止的

這些人類心智的特性顯示:在人類演化史上,在相當短的時間內有了基因體上及神經生物學上的根本性變化,此一變化使人類能產生文化上有意義的變異,雖然仍有些極為重要的限制。


人類腦部快速演化的時間,眾說紛紜。學者認為大約在80萬年前,而在45,000-40,000年之間達到高峯(約在舊石器時代晚期)。此時出現了符號(數學的、藝術的與儀式的),控制火來烹煮食物以及改變環境,多種素材及用途的工具。這段時間的長度雖然在幾十億年的生物演化史看來微不足道,不過在這麼短的時間內却出現如此廣泛的文化表現方式,顯示某種類似寒武紀生物形式急遽出現的大爆發必然曾經發生,使人類具有了一套產生新的文化表現,包括語言,道德、音樂與工藝的空前能力。更具體的說法是:在這段時間,人類的腦子從一個具體許多獨立模組(modularity)但彼此之間介面甚少的系統變成各模組之間具有許多隨意而富創造性的介面的體系(numerous promiscuous and combinatorially creative interfaces, a system of modules)。

人類的心靈生活是由重覆(recursion)與組合(combination)基本機制構成,不管是在語言、音樂、道德、工藝與數學。以語言為例,最基本的重覆規則是ANDX+,其中X為人的名字,因此最簡單的組成就是Sally AND Bill AND Sam AND Jane。每一個小孩都可以立即了解這個規則及其意義,顯示人類具有幾乎無限的語言創造能力,也顯示小孩子出生時的腦子並完全空白,而是已經具有輕易且內涵的能力,來了解此一重覆的規則。

重覆ANDX+事實上是一種迴路作業(looping operation),相同的運算一再回到原到原點,直到有其他的功能介入停止此一作業。雖然許多脊椎動物的腦子也演化出reciprocal connection或是連結不同皮質區域的迴路(例如基底核到皮質的迴路),這些迴路一般限於某種特定的功能,例如會走路或會飛行的生物必然要發展出可以讓腳上下移動或讓翅膀上下拍動的動作迴路,此一迴路亦可因環境的改變而微調,不過此一動作迴路一般只鎖定於走路或飛行的功能。

另一個例子是:鳴禽的歌唱迴路一般只限於鳴叫及模仿,不能像人的語言幾乎具有無限的表現能力。以工具而言,猩猩也會使用樹枝鈎取白蟻,不過動物的工具一般只具有一種材料,只有一種功能而且只使用一次。至於人的工具則是具有混合性例如鉛筆是由四種材質:木材、石墨、金屬、橡皮組成,每一種材質都各自有許多用途,將鉛筆給予一個小女孩,她除了用來寫字之外,還可以用來固定頭髮,刺破塑膠盒蓋,或是用來刺鄰座同學開玩笑。人類常常為了一種功能而設計一種工具,但由於人腦具有隨意雜交的介面(promiscuous interface)因此衍生出許多原來意想不到的功能。此一在不同範疇隨意產生介面的能力在動物幾乎沒有,也因此動物腦部模組的對外表現通常只限於解決一個問題,也就是動物的智力是一種myopic intelligence

人類腦子的創造機制(generative mechanism)進一步藉由心靈符號(mental symbol)的使用而提升。符號的使用可以減輕記憶的負擔,而且符號與任何觀念,具體的或是抽象的,結合讓思想的模式與溝通具有巨大的彈性。雖然40年的研究顯示動物也具有某些使用符號的能力,但內容却相當貧乏,較諸人類嬰兒可以使用幾百個字,而且很快地學會幾千個字的能力幾乎差之千里。

研究顯示恆河猴與人類一樣,具有類似的set-based quantificational system。在恆河猴面前顯示兩組食物:一組只有一個,另一組則有多個,而後將兩組食物加以遮蓋,則它會選擇具有多個食物那一組。不過當兩組都是多個食物時,它的選擇就不一定選多的或是選少的,也就是英語與猴子一樣是區分one and many not many and many。此一非語言的set-based系統在人類發育過程中是存在的,不過後來因為與文法規則(syntax)的抽象性結合而轉化,結果英語中不僅有2, 100以及1 million cats也有-2, 01.0 cats。由此可見演化上古老的set-based system與演化上較現代的文法系統之間產生神經連結(neural connections)。

一般而言,動物的觀念表現(conceptual representation)都以感覺經驗為主,缺乏人類思想的抽象性,最近的研究有一個例外的發現是:關於人與動物的數學知識(mathematical knowledge),特別是支持語言性與非語言性定量(lingual and non-lingual quantification)的經神生物學及心理學機制。不少動物具有定量行列中個體數目的能力,不僅是自發性的,而且是跨感覺種類(across modalities),例如視覺與聽覺,甚至能整合不同類的感覺。

不過人類的定量還是具有與動物不同之處,例如許多人類語言對單數與多數的區分,此一能力的核心是區分一個與多個但不區分多個與多個的set-based discrimination system,因此在英語中不論2, 1001百萬個麵包或人都有加上-s,只有一個時少不加-s。時就衍生出一個簡單而抽象的轉變,任何不是1的情況,都要加-s,上述例子一方面顯示動物思想的有限性,另一方面則顯示不同範疇的抽象知識互相連結時對觀念表現(conceptual representation)會發生的轉化作用。



文化表現有沒有不可能的形式?
就如生物形式有其不可能性,文化表現有沒有不可能的形式嘛?人類生來就有一組心靈工具(mental tool kit)可以創造,特別是可以了解在語言、音樂、工具,以及倫理的文化差異。

這套發育程式可以產生許許多多的文化變異,不過當某種文化形式成形時,可能因為inertia,使該文化中的成員不會再去尋求其他形式的文化(constraints)去創造新的文化變異。另外的原因還可能包括缺乏環境上的誘因,以及有可能某些想法從未有人嚐試,因此人類的認知是非常富於創造性但却高度受限(Human cognition in massively generative but highly constrained)。人類文化形式的過去全靠民族學的描述,不過就像生物形式的描述一樣,此一culture space可能有不全之處,難以一窺其全貎,因此也無從發現其不可能之處,即gap。除了觀察之外,實驗與電腦模擬可能使我們了解除了目前已知的文化形式之外,還有什麼文化形式是evolvable, intelligible, acceptable, learnable and stale,就如語言學者已在運用模式(modeling),人工文法的認知實驗以及神經影像學來做實驗以探究lingua space一樣。

以音樂而言,音樂與語言都是使用共同的核心資源,諸如組合作業與層次結構(combinatorial operation and hierarchical structure)。神經影像學研究也顯示音樂與語言會激發共同的腦區,那麼音樂形式的範圍(music space)有多大?產生與限制音樂的機制是什麼?Hauser認為音樂形式的限制不在其產生(production)而在其能否被人類感受為音樂(perception)?

至於倫理方面,證據顯示:如同語言一樣,人類倫理判斷的某些運算似乎是抽象的,是在人類知覺以外的,而且不分性別、年齡、宗教信仰以及教育。倫理的可能性與不可能性(moral space)也無可避免地會受到檢視,跨文化的研究顯示:人類認為因為意外而傷害一個人的罪要比因為更崇高的目的(例如可以救許多人的生命)而傷害一個人的罪要來的輕,那麼有無與上述倫理相反的文化存在呢?也就是所謂不可能的倫理(impossible morality)到底可不可能存在,這也可以用前述語言學的種種實驗方法來加以探討。

Hauser
自己承認將生物形式的分子生物學與文化形式的神經生物學做類比,一定有許多漏洞及不足之處。不過也可能為心智科學(mind science)在了解人類心智創造系統(generative system)相關的神經機制(neural mechanism)方面開啟新契機。

今日我們可以掌握前所未有的方法來做相關研究,例如讓小白鼠表現人類版的FOXP2 (此基因與說話有關) 。這些小白鼠學習發聲行為(vocal behavior)方面的動作技能(motor skills)與未具人類版FOXP2基因的小白鼠表現不同。 我們也可能將一隻動物的某一個腦區移植到另一隻動物的腦部,改變其動作與行為的能力。諸如此類的實驗可以讓認知科學家了解文化表現既有的,可能的,以及不可能的形式。然而這方面的研究還是困難重重。例如前述腦部中無所不在的重覆(recursion)及組合(combination)的功能,迄今我們仍然不然辨認到底存在腦的何處。不過也許有一天,我們將動物(人之外)腦中的迴路,特別是與動作相關的迴路加以改變使之能與其他已經演化出來的觀念性資源(conceptual resource)互相連結,或許可以讓鳴禽也能唱出華格納歌曲般的叫聲,也說不定。

結合理論,技術以及分子生物學、演化發育生物學、神經科學、認知心理學、語語學以及人類學的進展,將有助於解答知識生活上一個最根本的問題:人類如何演化出一個具有特殊創造力的腦子,它可以容許巨大數目的文化表現以及為什麼在文化記錄中有斷層之處(gap),也就是人腦在語言、音樂、倫理及技術永遠空白的部份。


否認死亡,突破演化關卡

已故的遺傳學者Danny Brower認為人類心智的特色就是完全的自我知覺(full self-awareness)以及inter-subjectivity(了解別人意圖的能力)。不過這兩者會使人感知生命有限(mortality)和死亡的必然性。雖然具有完全的自我知覺以及inter-subjectivity在天擇上或許有其優越之處,例如有利於個體間的溝通,合作繁衍、語言……等等,不過感知生命有限與死亡都會成為一個演化的障礙(barrier),因為隨之而來的恐懼將使生存與繁衍必要的種種活動受到阻礙。

Brower
認為:雖然許多物種表現出self-awareness的部份表徵(如黑猩猩、orangutans、海豚、大象……),但演化出人類那樣完全的self-awareness,在哺乳類演化史上却停滯了幾千萬年。Brower認為突破此一演化關卡的惟一途徑是演化出full self-awareness之際,能夠同時演化出否認死亡(denying death)的神經機制。
Brower
的說法為前述智力演化的斷層“gap”提供了一個解釋,而也可以用來說明某些人類的共同性(universals):例如抱持假的信念(hold fake beliefs, 存在主義觀點的焦慮(existential angst),來世學說(theories of after-life)、宗教性(religiosity)、哀痛的嚴重性(severity of grieving)、死亡儀式的重要性(importance of death rituals)、冒險行為(risk-taking behaviors)、恐慌發作(panic attacks)、自殺(suicide)及烈士行為(martyrdom)。也許有一天我們能找出儘管人類知道死亡的必然性,却仍能誤導(delude)自己及別人來忽視必死的事實而存活下去