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閒話腦神經科學_從蜜蜂基因體看人類之社會行為—蜜蜂基因體序列揭曉
by 陳怡蓁, 2012-08-28 16:03, Views(1466)

從蜜蜂基因體看人類之社會行為

蜜蜂基因體序列揭曉

 

臺灣大學  謝豐舟教授

 

20061026Nature學刊發表了蜜蜂(Apis mellifera

的基因體序列。蜜蜂對人類的重要性除了生產蜂蜜及傳粉之外,牠更是了解社會生活的最佳生物模式。在世界上幾百萬種昆蟲中,有些過著個體獨立生活,有些則是過著群體生活。前者例如果蠅、蚊子:後者最典型的例子就數蜜蜂了。

自古以來,人類就對蜜蜂的社會生活充滿好奇心。1609Charles Butler所著的Feminine Monarchie首開先例,其後許多著作對於蜜蜂的個體及社群做了鉅細靡遺的觀察報告。Karl von Frisch曾說:對科學家而言,蜜蜂的生活就像一口魔井,你愈汲取它的井水,就生出愈多的井水供你汲取To scientist, the life of bees is like a magic well. The more you draw from it, the more there is to draw.

在社會化生物的演化中,就溝通的複雜性(the complexity of communication分工(division of labor)以及群體整合的程度(intensity of group integration)三者來衡量,有三種生物代表最突出的階段性演化:其一為人性(humanity),次為水母群體(jellyfish-like siphonophores),再為社會性昆蟲的集合(assemblage of social insect species)。蜜蜂即為第三類的代表。人無疑是社會的動物,人類的所有行為幾乎都受到社會化生活的影響,要了解人類的社會生活,蜜蜂就是我們研究的模式,而蜜蜂基因體序列的揭曉當然也讓眾多學者希望從中一窺一個物種演化成社會生物的基本奧秘。

有鑒於於蜜蜂在分子生物學、遺傳學、神經學、生態學以及社會學的重要性,美國國家衛生研究院的國家人類基因圖組研究所(National Human Genome Research Institute, NHGRI)以及美國農業部(the United States Department of Agriculture, USDA)選擇蜜蜂做為基因體定序的對象。牠是繼果蠅(d Drosophila)以及瘧蚊(Anopheles)之後,第三個完成定序的昆蟲。這三種昆蟲同屬膜翅目(Hymenoptera),此一目的特徵是單雙套染色體性別決定(haplodiploid sex determination),亦即雄性個體源自單套染色體(haploid),而雌性個體源自雙套染色體(diploid),牠們缺乏性染色體。蜜蜂與果蠅及瘧蚊所屬的雙翅目(Diptera)在三億年前分歧,與人類則在六億年前分歧蜂(Apis)這個屬(genus)源自熱帶歐亞大陸(tropical eurasia),向北方及西方遷移,在約一萬年前抵達歐洲。蜜蜂可能源自亞洲、中東或非洲,因為牠能生產蜂蜜,所以隨著人類遷移。

 

蜜蜂基因體之特徵

蜜蜂的基因體大小約236Mb,約為人類的十五分之一,基因數目估計在10,000左右,蜜蜂的腦細胞數目僅為人類的百萬分之一。蜜蜂基因體有如下特徵:

蜜蜂的基因體較諸其他昆蟲有較高的AT含量,較高的AT含量空間異質性,較高的CpG含量,並且缺少大部分主要的transposon家族。

蜜蜂基因體的演化比果蠅及瘧蚊為慢。

在與日週期(circadian rhythmRNA干擾(interference)以及DNA 甲基化(methylation)相關的基因方面,蜜蜂與人類的相似性比果蠅及瘧蚊為高。

與果蠅及瘧蚊相較,蜜峰與先天免疫(innate immunity、去毒酵素(detoxification enzymes表皮形成蛋白質(cuticle-forming proteins)以及味覺受器(gustatory receptors)相關的基因較少,但與嗅覺受器(odorant receptors)以及novel genes for nectin and pollen utilization則較多,此一現象與蜜蜂的生態以及社會組織有關。

蜜蜂基因體中有源自於一個古老yellow基因的九個基因,它們組成了重要的蜂王漿蛋白質家族(royal jelly protein family),此種蛋白與蜂后及幼蟲的餵養有關,這一現象顯示社會生活演化過程中生物獲得了具有新功能的基因。

蜜蜂基因體出現新的micro RNAnovel miRNAs),它們在不同的階級(caste)及發育階段(stage)有不同的特異表現,顯示它們在社會功能分歧方面有其功能。

在早期發育過程的主要元素方面,蜜蜂異於果蠅及瘧蚊,顯示這些元素是在演化分歧之後才出現。

蜜蜂與果蠅在不同方面的功能如性別決定(sex determination大腦功能及行為都可見相似性。

利用SNP進行族群分析顯示蜜蜂源自於非洲,此一資訊有助於了解非洲殺人蜂(Africanized killer bees)的散播。A.m. scufellata取代了從前獨大的A.m.ligustica,不過蜜蜂的基因型(genotype)則基本上歷久不變。

 

獨特之「蜂」舞與「蜂」味

蜜蜂最特出的行為就是牠的waggle dance。覓食回來的工蜂,會在蜂巢的垂直面做8字形的舞蹈,蜜蜂身體中段的動作就是指引其他工蜂覓食地點的資訊。這包含了目標與太陽的相對方向以及與蜂巢的距離,這種舞蹈配合適時的蜂鳴(buzzing)以及分泌的氣味(odor)使資訊內容更為豐富。有時蜜蜂會做環狀的round dance,這表示覓食目標就在蜂巢附近。當覓食回來的蜜蜂發現有許多工蜂閒著沒事,牠們會做出shaking dance催促大家出外覓食;相反地,覓食回來的工蜂假若沒有伙伴幫忙處理帶回來的食物,牠們就做出tremble dance招呼大家一同來幫忙卸貨。

除了舞蹈,蜜蜂也會借助費洛蒙(pheromones)來傳遞訊息。這些物質由體表腺體分泌,可以用來警告或召喚同伴,區分異己,而且做為性別、階層以及年齡的表徵。一般工蜂的成年期約40天。在這段期間牠們身上與社會生活相關的各種腺體會依照既定的程式消長。此種消長會與其自身的社會角色同步,消長的速度亦可以隨社群的需要而改變。隨著個體角色的變動,蜜蜂對各種訊號的反應度也有所不同。

    工蜂具有相當傑出的記憶,牠們會記得自己所屬蜂群的特殊氣味,在覓食飛行中,牠們能夠利用地標以及伙伴所提供的指示。蜜蜂可以記住五個花圃以上的位置,甚至記住某一個花田及一天之中食物最豐富的大概時間。從蜜蜂的基因體序列中,學者已經找到一些可以解釋蜜蜂生態與行為的線索。例如:較諸果蠅與瘧蚊,蜜蜂具有較多生產蜂王漿的基因,因為蜜蜂需要蜂王漿來飼養幼蟲與蜂后,而果蠅與瘧蚊則無此需求。蜜蜂也具有較多產生嗅覺受器的基因,因為它們非常需要費洛蒙來做為舞蹈時的通訊輔助區分階層及異己。蜜蜂的群體生活比個體生活的昆蟲較為安全,因此所需的甲殼當然也較少,產生甲殼的基因也就為數不多。蜜蜂的味覺受器也較果蠅及瘧蚊為少,因為大部分的蜜蜂跟隨著其他的伙伴之後進食,減少了誤食毒物的機會,所需要的味覺受器當然也較少。

然而,有些現象似乎較難解釋,例如蜜蜂具有較少的先天免疫基因,照理說蜂巢擁擠的環境應該有利於疾病的傳播,何以蜜蜂免疫相關基因反而減少?是否蜜蜂已經演化出抗病的路徑(pathway)?或是牠們的社會行為(例如互相清潔)足以保護牠們免於疾病?學者也研究蜜蜂在不同生命階段的基因表現當發育階段改變,例如二至三週時蜜蜂開始出外覓食,蜜蜂腦子的基因表現也有所改變。不同的階層的蜜蜂,其新陳代謝相關基因的表現情況亦異。

 

蜜蜂基因體研究揭開動物社會之面紗

蜜蜂基因體序列揭曉讓我們對社會演化(social evolution)的研究跨出了一大步;也就是在基因體層次,到底什麼樣的藍圖可以產生出一種高度社會化的昆蟲社群?什麼樣的藍圖可以造就出一種真社會性昆蟲(eusocial insects所謂真社會就是在社群中有重疊的世代,其成員區分為生殖者與工作者,後者職司照顧新生代。在目前16,000種左右的蜜蜂品種,其生活方式或者單獨生活,或者接近真社會的門檻,或者已經產生不同程度的社會化,多少年來的解剖學研究,已經把牠們的演化史弄得相當清楚,部分品種甚至已有分子生物學的資料可循。利用社會化程度不同的蜜蜂品種,比較牠們的基因體序列(亦即比較遺傳學),動物社會化的演化過程將漸漸地揭開它神秘的面紗。

雖然有些學者認為要研究人類社會化的演進過程,還是應該以靈長類為佳,然而其他學者深信:蜜蜂研究可以提供人類行為與蜜蜂行為的連結。在蜜蜂覓食的過程中,有些蜜蜂會先行出去找尋食物,其他蜜蜂則等待這些探子回報,再出去覓食。這些探子蜜蜂是否就像人類中具有冒險精神(novelty seeking)的一部分人。從這些探子蜜蜂與一般蜜蜂基因體的差異,是否可以找出與人類冒險精神有關的遺傳路徑(genetic pathway)?也許這類研究可以提供人類複雜表現型(complex phenotype),例如社會行為在演化上的來源。至於對蜂王漿的研究也許有助於人類社會當前肥胖的問題,因為蜂王漿可以再次設定(reprogram)蜜蜂在不同發育階段的基因表現,這方面的知識可能讓我們對肥胖有更進一步的認識。

蜜蜂可以說是絕對的利他(absolute altruism)的生物,所有工蜂都是雌性,都具有產卵的能力,然而牠們對自己所產的卵子一律自行加以破壞。如果不自行破壞,還有所謂policing」,亦即別的工蜂會代為效勞,將卵子破壞。這種完全放棄自己基因的傳承,以成就蜂后基因的延續,可說是利他行為的極致。有些品種甚至演化到雌性的工蜂根本不孕,無法產卵。由於利他是維繫人類社會非常重要的行為,經由對蜜蜂利他行為的研究,我們也許可以一窺人類利他行為的基因體基礎。

 

蜜蜂的基因體序列已經公諸於世,任憑各國學者取用。臺灣如何利用這個資源來進行人類社會行為的研究,有賴於我們如何找到具有社會化特色的臺灣蜜蜂特有種加以定序,再與其他蜜蜂品種的基因體序列與社會行為加以比對,從而釐清某種社會化狀況或行為的基因體基礎。

 

 

取材讀物

1. Check E: From hive minds to humans. Nature 443:893, 26 October, 2006.

2. Wilson EO: How to make a social insect. Nature 443:919, 26 October, 2006.

3. The Honeybee Genome Sequencing Consortium. Insights into social insects from the genome of the honeybee Apis mellifera. Nature 443:931, 26 October, 2006.