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閒話腦神經科學_從腦的架構看意識
by 陳怡蓁, 2012-08-28 15:58, Views(795)

從腦的架構看意識

 

臺灣大學  謝豐舟教授

 

有云構造決定功能Structures defines function),此話用於是再適合不過了。各個腦區的架構(architecture)決定其所執行的運算功能,也決定該腦區是否與主觀知覺(subjective awareness)有關。進一步說,架構的複雜性可能決定該腦區對神經及精神疾病的易感性(susceptibility)。一般而言,複雜的架構較易發生障害。要了解構造與功能的相互關係如何影響腦的運作,就必須藉由多系統層面(systems level)加以探討,方能釐清局部運算功能與神經細胞活動總體形態的關連(How local computation relates to global patterns of neural activities

 

哺乳動物腦部的基本架構

  哺乳動物的至少有三種基本架構:最單純的一種完全只利用局部配線(local wiring),最典型的例子就是小腦。小腦裡面只有少數幾種類型的神經細胞來形成個別的模組(modules),此種模組必要時可以重覆複製。由於模組之間的互動僅限於位於鄰近者,因此絕大部份的互動是屬於並聯性質(parallel in nature)。在不同物種中,此種局部組合而成的腦部結構-包括基底核(basal ganglia視丘(thalamus)以及小腦,其尺寸大致與其所包含的模組數目相當。

  第二種腦部網絡則使用隨機的連結(random connections),它與局部、中程或遠距神經細胞的連結機率大致相同。此種結構的一個明顯例子就是海馬迴CA3區的反覆刺激迴路(recurrent excitatory circuit of the hippocampal CA3 regions

  第三種結構方式存在於新皮質(neocortex),它結合局部模組化與隨機而長程的連結(combines local modularity with more random, long range connectivities)。此一複雜的配線方式具有許多small-worldscale-free網絡的性質。此種結構的好處是:任何兩個神經細胞之間的中介步驟(亦即所謂突觸路徑長度(synaptical path length)),儘管網絡規模變大卻仍能維持恆定。藉由此種結構方式,即使網絡中的長程連結只占一小部份,卻仍然能夠大幅度地縮短平均突觸路徑長度。雖然中程及長程連結需要較多的資源與空間,然而這卻是要將局部運算的結果廣泛散布到整個腦皮質所必要的安排。

 

腦皮質作業與主觀經驗

  以上所述三種不同的網絡架構會造成其特別的功能。在腦皮質網絡,激化與抑制的動態平衡會導致許多網絡震盪(an array of network oscillation),不同的網絡震盪會涉及規模不同的神經細胞個體群(neuronal population)。這種自我組合(self-organized)或自發性(spontaneous)的活動是大腦皮質的一大特色,但卻少被注意。如果缺乏適當的抑制,任何一個刺激所引起的激化活動將會傳遍整個神經細胞網絡,導致一團混亂的重覆訊號。抑制性中介神經細胞(inhibitory interneurons)以及它們所產生的韻律,可以在時間及空間上型塑激化細胞組合體的活動,以確保資訊在正確的時間流向正確的處所。

  許多種腦韻律(multiple brain rhythms)的相互作用與相互干擾常在腦電圖造成雜訊。此種雜訊是物理學上已知最為複雜的一種雜訊,它反映出震盪者的可預測行為與混沌的不可預測性之間的穩定後(metastable)狀態。神經細胞的激發型態不僅受到外來感覺訊號的影響(perturbation),更受到腦皮質網絡自發性且不斷變動的內部環境所影響。由於局部運算可以透過長程連結被許多腦皮質區域所偵知,而且受到前述雜訊的調控,因此局部--整體運算local-global computation)一字最能描繪腦皮質作業的真正性質。海馬迴的情況最為特別,此區高度重覆的連結陣列被認為是具有大型自動聯結者(autoassociator)的功能,它能從片斷的記憶將整個事件重組出來。

  腦皮質中的局部-整體配線加上因而產生的持續且自我組構的複雜動態變化是主觀經驗的必要成份(The local-global wiring of the cerebral cortex and the perpetual, self-organized complex dynamics it supports are necessary ingredients for subjective experience)。外在環境的輸入訊息可以視為對持續進行自發性活動的擾動,如果外來訊息對持續進行自發性活動的擾動時間夠長,而且影響的神經細胞個體群夠多,人就會有所知覺。相反地,僅具有局部結構的小腦皮質,主要負責感覺與運動之整合(sensorimotor integration),就不會有大腦皮質的自發性活動。它對於知覺訊息的反應,只以局部為限而且不會持續存在。人類對這種局部運算也就不會產生主觀的記錄。

 

系統神經科學的挑戰

  複雜的神經細胞網絡是腦部進化所產生的有用產物,然而卻也必須付出代價-因為維持複雜網絡中的長程配線,需要較多的資源與空間,並且出錯的機率也會增加。小腦類型的局部組構可能相當頑強(robust),局部運算的錯誤不會散布,這也就是小腦的功能性疾病並不多見的原因。相反地,大腦皮質的複雜網絡會使局部錯誤廣為散播,甚至還會因為大腦皮質所具有的韻律產生性質,而更加放大。在複雜網絡之中,時間控制的錯誤(timing control errors)尤為嚴重,因為它牽涉到能夠經由有限長程通路傳遞的資訊量的限制。大腦皮質的複雜網絡使大腦皮質會有不少疾病,包括癲癎、阿茲海默症、精神分裂症等等。

  系統神經科學(systems neuroscience)的一大挑戰是在與行為有關的時間尺度中,研究局部與整體的大腦皮質活動,以了解其正常與異常。這個任務需要能以單一神經細胞的解析度觀測足夠大的神經細胞個體群,再加上能夠解析複雜互動的運算方法,方可奏效。

 

 

取材文獻

Burzsaki G: The structure of consciousness. Nature 446:267, 15 March, 2007.