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閒話基因體科學_16.生物界的賽局理論
by 陳怡蓁, 2012-08-21 13:43, Views(2459)

生物界的賽局理論

 

臺大醫學院  謝豐舟教授

 

近代生物學的發展上,達爾文的進化論可說是一個主要的思潮。透過突變(mutation)與天擇(selection),具有某種遺傳特質的生物,具有較佳的適存力(fitness),繁衍較易,終而取得相對於其他生物的生存優勢。更由於此一遺傳特質會在該生物之個體散佈,使得此一生物的適存力及生存優勢更形明顯。

此一情況,宛如該生物在所謂「適存舞台」(fitness landscape)中,一路向上。在數學上,這種一路向上的情況,可用optimization theory來描述。Optimization theory在過去三百年來被用於解決物理學及技術難題。基本上,此學說是以線性觀點(linear viewpoint)來看待問題與答案。然而,生物在「適存舞台」前進的同時,固然因突變及天擇而演化,但生物也會改變此一舞台上的環境,而被改變的舞台環境會再透過突變與天擇,影響該生物在適存舞台的前進路線(圖一)。由此,我們可知生物在適存舞台上的表現,應該是一種非線性的動態關係(nonlinear dynamics),而描述線性關係的optimization theory顯自不足。取而代之的是所謂game theory(賽局理論),此一理論是由John Nash 奠下完整的數學基礎(圖二)

賽局理論用於描述生物學現象,最早始於性別比率(sex-ratio)的研究。其他還包括:配偶選擇,兄弟鬩牆,父子矛盾,居所選擇……。掠食者與獵物的鬥爭,寄生蟲與宿主的依存關係,人類語言的消長均可見game theory的蹤影。事實上從基因,細菌,細胞胞器(organelle),病毒均可視為在從事合作及衝突(cooperation and conflict)的賽局,以寄生蟲為例,寄生蟲當然以本身盡量繁衍為最高目標。但一個宿主體內,同時有數種不同的寄生蟲品系(strain)存在,或快速演化產生好幾種不同的變動時,不同品系之間就面臨著如何合作與競爭,以避免彼此不知節制的競爭導致宿主及所有品系的滅絕。這就是生物界賽局的實例。

以下就來討論所謂演化的賽局理論(Evolutionary game theory)。賽局理論是由John Nash1950年代出版的”Non-cooperative Games”一書,奠下完整的數學基礎。基本上,它是敘述兩個(或以上)當局者各自可以做一個範圍的不同選擇。一個人的選擇是考慮對方可能的選擇來決定。因為結局是取決於雙方選擇的組合。因此John Nash提出所謂的Nash equilibrium來描述如何在考慮對方可能的選擇之下,自己做出最佳的選擇。(Game theory looks at situaions where two (or more) participants have a range of possible choices that they can takeEach decide which choice to make in the light of other’s choice, since the outcome is produced by the particular combination of their choices)

賽局理論有幾個關鍵名辭:

1.      Game:參與者之間的互動

2.      Players:賽局的參與者

3.      Strategy:參與者所做的選擇

4.      Fitness:某策略所產生的後果

5.      Coplayer:賽局的對手

賽局理論最單純的情況為兩種策略(strategy),四種結局(outcomes)。且讓我們以下列場景(scenario)為例:某一賽局,有二個參與者(player)。每一參與者可選擇合作(cooperateC)或背叛(defectD)。當兩人都選擇合作,則所得的好處(pay off)大於兩人都選擇背叛。(即C+C>D+D)。當對方選擇合作時,自己的最佳利益是選擇背叛以利用對方的善意。當對方選擇背叛時,則己方有二個選擇:1.1. 最好選擇背叛,以免被對方利用(exploit),此即聞名的囚犯困局(prisoner’s dilemma(2)也可以選擇合作,此即暴風雪困局(snowdrift dilemma)。

囚犯困局(prisoner’s Dilemma):

兩個嫌疑犯被指控共同犯下一個重大案件(他們真的有作案)。被捕後,兩人被隔離偵訊。事實上,警方所掌握的証據並不足以將他們定罪。兩人在作案前即已事先約定,假若事發被逮,絕不可承認犯案,更不可指控對方是犯人。因此,假若兩人都堅不承認,結果是雙方均會被無罪釋放。

然而,警方向兩人分別勸說,假若承認作案並且指控另一犯是主謀,則自己可以被重罪輕判。如此,就產生了一個困局(dilemma):如果雙方都同意警方的提議,則雙方都會被判長期監禁;如果雙方都堅持清白,則雙方將重獲自由。問題是,到底能不能信任對方會信守諾言,堅不認罪?萬一自己堅不認罪,卻被對方出賣,結果,對方重罪輕判,自己卻長期監禁,豈非被人佔盡便宜?

暴風雪困局(Snowdrift dilemma)

兩人一同駕車至山地,突遇暴風雪,結果,車子陷在雪堆中,動彈不得。解決之道是下車努力挖開積雪,把車子弄出來。此時,不管對方要不要下車幫忙挖雪,自己的最佳選擇是趕快下車,把雪挖開,讓車子上路,免得凍死在雪地。也就是不管對方選擇合作或背叛,自己的最佳策略就選擇合作。

將賽局理論延伸到演化,則參與者的兩種選擇就是兩種策略(strategy),背叛或合作。兩種策略互動的結果(outcome)有四(圖三)

1.      Dominance

   A策略消失;B策略對AB都是較佳的選擇

2.      Bistability

   A策略或B策略消失;取決於何者對自身較佳,而最起始時兩者之相對比率頗具決定性

3.      Coexistence

   A策略與B策略並存,若AB均對對方為較佳選擇

4.      Neutrality

   A策略與B策略之存在為隨機;A策略與B策略對所有個體的影響相同

在生態界中,兩個種屬(species)的競爭會發生前述1.2.3的結果,而在所謂repeated prisoner’s dilemma則四種結果都會發生。所repeated prisoner’s dilemma就是prisoner’s dilemma一再發生。其結果就是如圖四所示。Tit-for-TatTFT)是指第一回合採合作,其後就重覆對方在上一回合的選擇。Always defectAllD)則是永遠選擇背叛,而Always cooperate AllC 則是永遠選擇合作?當回合夠高時,TFTAllDbistableTFTAllC可以為neutral(若無其他干擾時)或為coexist(當有其他干擾時),而AllC會被AllD做小(dominate)。

生化學上ATP-producing pathway的演化是prisoner’s dilemma的一例。合作者的ATP生產量高,而消耗率低,背叛者的APT生產量低而消耗率高。因此,最終的情況是合作者的族群大,而背叛者的族群小,但兩者並存。這可能是生物演化成多細胞階段的主要推手(multicellularity)。

當有三個策略互動時,其結果會成為「剪刀-石頭-布」的周期;亦即如圖五AB, BC, CA。最終的結果,有賴於三個互動模式彼此之間相對的強弱,也許三者變成共存(coexistence),也許在經過一段時間的震盪(oscillation)之後,三者只餘其一。這種情況,過去只止於理論,但近來自然界中發現真有其事。

雄性的蜥蜴(uta stans buriana)有三類變種,其喉嚨顏色及配偶保衛行為(mate-guarding behavior)有所不同,Type A是單一配偶,而且也能成功地排拒其他雄性接近自己的配偶。Type B是多個配偶(Polygamous),但往往分身乏術去照顧所有的配偶。Type C則對保衛自己的配偶毫無興趣,只有到處偷情。最近也發現E coli有三種品系,Type A釋放出有毒的colicin而且產生一種免疫蛋白來自我保護。Type B只產生免疫蛋白,Type C則兩種均無。

在前面所有的情況,我們假設在族群中所有的互動都是隨機發生(random encounter),事實上的情況上並非如此。在族群內所有參與者之間,某些會有優先聚合(preferential assortment)的情況,例如參與者較容易與近親互動。此一狀況在kin selectiongroup selection均不難發現。若正向的聚合(positive assortment)的情況夠多,則這些合作者在族群中將不會被消滅,不過在該特定群體內合作者比背叛者較為吃虧。此一現象可以用“price equation”加以描述。以前述三種E coli品系為例,可以看出族群中之成員完全隨機混合或彼此維持特定空間關係(complete mixing vs preferential assortment)對生物的影響。假若將三種品系在燒瓶中完全混合,經幾代後,再將其內容轉殖於另一燒瓶。如此重覆幾次之後,將只剩下一種品系存在。若將E coli培養於agar plate的表面,並以其一部份於同樣的agar plate上做數次系列培養,則最後三種品系都將並存。因此,特定的空間結構有助於維持多元性(diversity)。

演化過程中的短期現象,一般以Replicator dynamics來描述,至於長期演化則以Adaptive dynamics來描述。分析生物系統之frequency-dependent selection的標準工具是replicator equation。它假設一個混合良好的族群,使用有限的策略,而每一個策略的平均成長速率與其適存力(fitness)成比例。若適存力與frequency無關,則產生前述的直線上坡(hill climbing)現象,導致只有最適者生存。不過若fitness受到frequency的影響,則整體平均的適存力不會增長,形成幾個策略並存於穩定或震盪狀態而可能形成混沌動態(chaotic dynamics 。當互動僅限於成對狀態,則replicator dynamic為線性。事實上族群中各體的互動是多樣性的,甚至也有次群對次群的互動,此時適存力與frequency的關係即變成非線性。如果,再考慮族群中特別的空間結構,以及族群整體大小的影響,則就非線性的replicator equation所能涵蓋,畢竟Replicator dynamic只能描述frequency relative abundance)的影響。

Repliacator equation只考慮selection,無法顯示driftmutation的影響。因此可以改用replicator-mutator equation,來處理mutation的因素。若要進一步描述一個trait的演化,則需用Adaptive dynamics(圖六)John Nashgame theory奠下數學基礎,而John Von Neumann則將之引入演化學領域。時至今日,生物學的所有領域均可見Evolutionary game theory的應用。過去的生物學主要在描述各種現象(descriptive),若要進一步瞭解生物界的各種互動關係,包括基因,病毒,細胞與人類的互動就必需借助Evolutionary game theory。當個體的成功有賴於其他個體時game theory 均可適用。因此,用來研究互動複雜的生物界是再好不過了。

 

 

取材文獻

1.      Dobzhansky T:Nothing in biology makes sense except in thre light of evolution. The American Biology Teacher 35:125-179,1973.

2.      Nowak M ,Sigmund K: Evolutionary Biological Games, Science 303:793-799, 2004.

3.      Sylvia Nasar: A beautiful mind: A Biography of John Forbes Nash Jr. Winner of  the Nobel Prize in Economics, 1994. Touchstone, NY, USA. 1998.